II。研究部分
摘要: 沿总长度为5 KM的三个样条采取各种豆科植物生物量,根瘤及土样. 发现了15种豆科植物,占辖曼八月分总地上生物量的3%. 优势种是甘肃棘豆(整个豆科生物量的三分之一),其次是多枝黄芪,松潘黄芪及喜马拉雅米口袋等. 土壤湿度和温度对各种豆科植物分布及根瘤的影响很大,豆科植物在干燥环境最优势. 认为当地野生豆科植物的最大用处是沙丘的植被的恢复.
2.1.1.采样地点:
选择穿过不同环境的样条(比如平地,阴阳坡等,见图M-1.2-C).
样条(甲)：1995年8月24-26日(33o34'21"N /102o29'21"E - 33o33'06'N
/102o27'56"E),
样条(乙)：1996年8月25-27日(33o36'15"N /102o29'09"E - 33o35'36"N/
102o28'22"E).
两个样条为东北----西南走向,以后修正为1.25度西南磁偏角.
2.1.2. 样品采集:
样框为1M*1M见方的木框。
样条(甲):(一)每隔100M,我们随机抛甩样框，(二)用小刀(或剪刀)采集0.08M2的2CM以上的生物量(框内两个对角的0.2M*0.2M),(三)采集框内2CM以上的所有的豆科植物,(四)用取土螺旋杆采取了5个0-20CM的土样并混合,(五)记录框内的优势植物,(六)随机选择框外的豆科植物,检查结瘤状况,把根瘤装到EP管,记录根瘤颜色(白色为"1",稍微粉红或栗色为"2",暗粉红,红色为"3")。
把豆科植物制成标本.
另外在样条(甲),每隔50M,抛样框并记录框内的豆科植物物种.96年在同一地点另一个丘陵的阴阳坡重复(一),(二),(五),(六)步骤,而(六)不随机地只选了每一种的一个带根瘤的豆科植物.
Collecting
nodules (Long Zhang, me, Yang Zongxin)
2.1.3. 生物量及根瘤处理:(七)所收集的风干生物量在80C烘干24小时(准备试验中发现12和24个小时风干两种处理对于生物量的误差<3%),(八)从根瘤分离了根瘤菌(见第四章).
2.1.4. 土壤分析: (九)采用PH试纸和PH电极测定PH值；有效磷和氮是由成都山地所土壤分析室的罗英老师鉴定的,采用氢氧化钠-硼酸-扩散吸收法("土壤理化分析",1980)测速效氮；碳酸氢钠消化(南土所定标,1993年,钼梯抗的酸度加大)测速效磷。
2.1.5. 植物的鉴定: 采集的植物按照张兆清采集，潭仲明教授鉴定150个标本样本进行. 豆科植物是由西北植物研究所植物系的徐朗然教授鉴定（他曾经参与编写中国植物志(41:1卷)的豆科植物黄芪属，#傅坤俊1993)担缓瘫究瓢凑罩锌圃撼啥忌锼参锉瓯臼冶瓯窘,部分由杨光辉教授参与鉴定； 豆科植物标本存放在四川联合大学标本室(录入号348865-348880,367495-367603)。为了保证可重复的野外鉴定,编写豆科植物的营养特征及常见的禾本科植物的适合当地物种检索表(XIAPLANT.FAB及XIAPLANT.POA). 其它的植物的鉴定比较大致按照1.2.节的种类目录(XIAPLANT.ALL)进行. 为了方便,在下面用植物的中文名称,其拉丁名称请参考XIAPLANT.MY.
2.1.6. 地理信息: 地理信息从1:100000地图所得,样条设计的优点是通过两三个突出点画一条直线比较容易而准确. 坡度是量条等高线之间的弦斜边的正弦(见PROG_SLO.C). 为了简化运算, 把阴坡的坡度变成其负值而把阳坡保留为正值.
2.1.7. 数据处理: 数据输入到FOX/DBASE数据库,步骤(三)和(五)的数据作为二态("布氏")数据, (二),(三),(四),(六)和(九)的数据作为浮点数据. 另外,从肉眼检查观察环境的湿度并划分干湿等级(润湿为低,干燥为高),其值用作以后的用非参数统计学方法用: 二态与二态之间的关系用卡方检验加YATES校正(CH;比如该样方是否有野豌豆和该样方是否有雪绒花;按照#WALL 1986), 把浮点根据二态数据分到不同的数据组, 以后通过MANN-WHITNEY(=WILCOXON)秩合检验处理(MW; 比如野豌豆共存而野豌豆不共存的生物量;算法根据#SPRENT 1989), 而研究浮点与浮点的关系用过KENDALL的TAU检验(比如:PH和生物量的关系;算法根据#KENDALL 1946,#SPRENT 1989). 因为通过这些方法每种检验可以进行上千次, 编了一个ANSI C程序(STA.H; 原有数据较DATASET.TRA),处理转换成ASCII的FOX数据(#刘1994)1. 虽然不能保证程序完全无毛病,但看起来结果比较可信. 在下面讨论所选择的值得讨论的结果. 如果(P<0.05)在结果上加了一颗小星,如果(P<0.01)就加了两颗小星; 检验类型(KT)以后的数据是观察的对数, 在CH,MW对数一律为35,后面的是双阳对数.
---------------------------------------------------------- 表 T-2.2-A: 总生态数据 (样条(甲)) ----------------------------------------------------------- 数据 平均值 中位值 标准差 ----------------------------------------------------------- 总 DM g/m2 375.8 361.5 181.2 pH - 6.85 6.80 0.50 碱解 N ppm 291.2 336.5 215.6 速效 P ppm 4.16 3.65 2.65 豆科 DM g/m2 9.80 6.50 7.96 黄芪多样性 species/m2 0.926 1.000 0.723 豆科DM/总DM % 2.950 2.185 2.734 ------------------------------------------------------------
------------------------------------------------------------------------------------------------------- 表 T-2.2-B: 不同环境的影响 (样条(甲)) -------------------------------------------------------------------------------------------------------- 类型 总DM[g/m2] 豆科DM[g/m2] 碱解N 速效P 长见的豆科植物 --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 胝釉蟀 321[3] 1.8[3] 323[1] 10[2] Oka(once) 阴坡 322[6] 6.2[6] 334[3] 3.9[3] Hta,Oka 阳坡 194[2] 7.7[2] 244[1] 3.5[1] Vam,Thi,Ata(once) 半阳坡 364[4] 6.6[4] 272[2] 3.2[2] Thi,Tar,Asu,Apo,Oka 河谷平地 493[15] 12.1[15] 291[8] 3.3[8] Oka,Thi,Apo,Ari,Tar,Ama 沙丘 27[6] 3.0[6] -- -- Asu,Tla,Tar --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 备注: 观察次数在方括号. 如无解释"常见"的豆科植物最少有两次观察得到. 植物简称的意义见XIAPLANT.MY,用属名的第一个字母(大写)加上种名的前两个字母(小写)代表一个物种. -------------------------------------------------------------------------------------------------
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图 T-2.2-C: 豆科植物生长及结瘤 (样条(甲)和(乙))
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物种 g/m2 地上DM g/ind 总DM g/个体 个体/m2 根瘤/m2 根瘤/g mg/根瘤 根瘤颜色 开花时期
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马河山黄芪 Astragalus mahoschanicus[6] 0.183 0.53 1.07 0.35 0.63 1.72 - 2[2] VII-IX
多枝黄芪 Astragalus polycladus[16] 1.680 1.31 3.67 1.28 7.62 1.62 1.29[3] 2.3[6] VI-IX
小苞黄芪 Astragalus 小苞ii[28] 0.323 0.15 0.40 2.15 0.61 0.71 0.81[5] 2.0[1] VI-IX
松潘黄芪 Astragalus sungpanensis[7] 0.934 2.60 4.57 0.36 1.15 0.70 - 2.0[2] VI-X
青海黄芪 Astragalus tanguticus[1] 0.057 1.00 2.00 0.06 0.00 0.00 - - VI-VIII
东俄落黄芪 Astragalus tongolensis[2] 0.026 0.22 0.45 0.10 0.23 4.44 - 1.0[1] V-VII
青海岩黄芪 Hedysarum tanguticum[12] 0.257 0.11 0.75 2.34 7.39 4.22 - 2.2[5] VI-IX
牧地香豌豆 Lathyrus pratensis[2] 0.009 0.08 0.15 0.11 0.34 20.00 - 1.0[1] ?
硬毛棘豆 Oxytropis hirta[3] - 1.80 3.40 - - - - 1.0[1] V-VII
甘肃棘豆 Oxytropis kansuensis[58] 2.706 0.75 1.63 3.61 34.11 5.80 0.72[6] 1.44[27]VI-IX
青藏胡芦巴 Trigonella archiducis-nicolai[18] 0.149 0.17 0.29 0.88 0.03 0.10 - 1.0[1] VI-IX
喜马拉雅米口袋 Thibetia himalaica[29] 0.763 0.22 0.92 3.47 2.97 0.93 - 1.44[18]V-VII
批针叶黄桦 Thermopsis lanceolata[10] 0.971 0.78 1.30 1.24 0.19 0.12 - 1.0[1] V-VII
山野豌豆 Vicia amoena [2] 0.040 0.26 0.70 0.15 0.00 0.00 - - V-VII
广布野豌豆 Vicia cracca[2] 0.094 0.17 0.47 0.55 0.00 0.00 - - V-VII
合计 55.27
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备注: 所有的观察次数在拉定名后面的方括号. 如果有些数据观察更少,次观察后面方括号重新加了一个观察次数.
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Inverse relation of rapidly available P to total
biomass
2.2.1. 速效营养成份与草地生产力. 速效磷与生物量的关系是成反比例(**P<0.0012,KT17;见 D-2.2-C), 碱解氮与生物量的也反比例，但程度较弱(P<0.13,KT17).
Oxytropis
kansuensis with white nodules
2.2.2. 豆科总分布及结瘤状况: 豆科干量/总干量与环境干燥度(*,KT)及坡度(P<0.08,KT)是成正比. 在黄芪属植物中更为明显(*,KT). 但就绝对数字而言, 总豆科植物干量在肥沃的河谷平地比阴阳坡上高(**,KT). 总共每平方米找到了55个根瘤,其多数属于甘肃棘豆. 喜干的根瘤比耐湿豆科植物的根瘤偏红.
Diagram 2.2.-A Distribution of plants according to
environmental parameters, acronyms see XIAPLANT.MY. Legumes are underlined.
The number following the acronym is the number of observations.For
numerical data see PLANDIST.HTM
2.2.3. 黄芪的分布及结瘤: 本样条所发现的15种豆科植物中, 黄芪属多样性最大(至少6种). 从图D-2.2-A及D-2.2-B可见黄芪在干燥而肥沃的环境最占优势, 其多样性在共存有玛曲嵩草和青藏胡芦巴的环境中比较高(*,MW7-10).随生物多样性的上升,黄芪生物量也提高(P<0.1,MW7-10),在长叶雪绒花为优势的贫瘠草地上较少(*,MW6). 黄芪多样性与喜马拉雅米口袋(*,KT)与青藏胡芦巴的生物量分布正相关. 在黄芪属内,分布疏散的马河山黄芪，更流行的小苞黄芪及多枝黄芪喜欢肥沃的干燥河谷平地和阳坡(其分布与黄花鸭跖柴胡稍微有正关;P<0.1,CH)；而松潘黄芪，特别是青海黄芪在更干燥地区及阳坡. 本属内从肉眼观察来判断, 随着环境的干燥度的提高根瘤颜色质量也提高. 在受到干扰的环境如路边或沙丘中,松潘黄芪最优势,对植被的恢复可能有价值. 在陡(>10度)而湿的阴坡上这有东俄落黄芪,并且这种罕见的植物只观察到两次。
2.2.4. 棘豆的分布及结瘤: 分布最广的物种是甘肃棘豆,其生物量接近所有的黄芪属植物的总生物量. 因为很多个体达到开花阶段(黄白色花),对于观察者而言也是最引人注目的豆科植物. 在干燥河谷平地上,其生境与黄芪交界,但在草玉梅干燥草地中较为少见(*CH)； 在比较润湿的环境中(润湿草地,阴坡)也能生活；在润湿草地其分布界限与雪绒花一致. 其根瘤占所有采集到的根瘤的61.7%. 多数白色,较所采的黄芪根瘤白. 相对结瘤在(根瘤/克DM)在以黄芪为主的地方比在棘豆为主的地方少(*KT)。 在陡的缺乏甘肃棘豆的阳坡，其同属的硬毛棘豆有时可找到,但与在此环境的其它豆科植物相比不算优势。
2.2.5. 岩黄芪的分布及结瘤: 在陡的阴坡植物群落分布明显独特, 如图D-2.2-A及D-2.2-B所示，以苔藓,苔草,金露梅及青海岩黄芪为主. 青海岩黄芪只分布于阴坡(或者毗邻的山脊,山麓), 形态特征突出。因其主根庞大,统计到的根瘤数低于实际数量。
2.2.6. 米口袋的分布及结瘤:分布范围 接近甘肃棘豆的唯一植物是喜马拉雅米口袋(系喜马拉雅地区特有属，研究得非常少, #ALLEN & ALLEN 1981都未提到),而其分布可以说是与甘肃棘豆对称的,最常见在干燥的河谷平地和阳坡. 虽然个体细小，但总生物量达甘肃棘豆的50%以上。 其生物量的四分之三以上隐藏在地下. 其分布与其它喜干植物正相关(比如垂秽鹅观草,玛曲嵩草,小苞黄芪.松潘黄芪,青藏胡芦巴及POTANIN萎陵草,各为*CH). 不确切的统计表明其相对的结瘤率(根瘤/克总DM)与POTANIN萎陵草的分布有正关(*,MW35).但 实际上的结瘤数量很可能被大大低估了。
2.2.7. 其它的豆科植物: 其它的喜干燥的豆科植物有青藏胡芦巴,披针叶黄桦及野豌豆，因为这些植物(和小苞黄芪)在土中形成大规模的无性系分株(在表T-2.2-A克/个体是低估,个体/米是高估;因挖出不便，根瘤数也是低估). 虽然作为先锋植物的能力没有松潘黄芪高,青藏胡芦巴,披针叶黄桦及广布野豌豆也适合于干扰的环境.
2.2.8. 土壤营养和结瘤的关系: 速效磷及标本的总根瘤数有一弱正相关性(P<0.105,KT17). 此外,碱解氮与甘肃棘豆个体的多少, 重量及总根瘤数是正相关(P<0.08,P<0.055,*P<0.032;KT17). 与此相反, 每样方的相对总结瘤率(设为(对数(根瘤/(各种植物干量*参数)))之合计 如根瘤>0 和植物干量>0); 参数是来自表T-2.2-A的平均根瘤数/克植物干量)与可得到的氮有明显的反相关(P<0.0068,KT17).
2.2.9. 土壤PH测试: 由上海第三试剂厂的试纸测的PH(5.0-6.0)比玻璃电极测的(6.0-7.0)低0.5-1.0PH单位. 因为PH=6.0以下的土壤酸度对某些根瘤菌(比如苜蓿中华根瘤菌)是限制因素,我们这个测试在三个不同的实验室作了3个重复(每次约30个样).最后把两个样品寄了给南京土壤所土壤化学实验室的季国良教授,后者在1:2.5的稀释测了PH=6.35(玻璃电极)及PH=5.8(试纸)而认为玻璃电极数据更为可靠.
2.2.10. 采样方法的影响: 四人工作,样条(甲)每个样方大概需要50-60分种,最费时间的步骤是采集0.5M2上所有的豆科植物及挖出10株豆科植物. 在样条(乙)如略此步骤所需时就30-40分. 采取总生物量的面积(0.08M2)比教科书上推荐的0.25-1.00M2(比如#姜1988) 低得多,但效果好像可以.
土壤PH的影响见地3.3.3节,土壤营养对植物及结瘤方式见地3.3.4 - 3.3.6节.
2.3.1. 统计学上明显的数据并不一定是因果关系: 在随机数据的100个关系当中有五个为P<0.05, 一个为P<0.01. 统计学上的显性有时并不是直接的因果关系: 譬如说, 黄芪的多样性与土壤PH关系很密切(**P<0.006,KT35), 但那不一定是说黄芪对(微)酸很敏感: 电极测的土壤PH与环境类型很有关(**P<0.002,KT35), 就是说在较干燥的环境中PH偏高,反之环境PH偏低. 这种关系是由于干燥地方水分蒸发率高, 造成阳离子在表面积累. 因此很可能是比较干燥一点的(而不是比较中性一点的)环境刺激黄芪生物多样性提高.
2.3.2. 总生物量及豆科总生物量: 样条(甲)的平均总生物干量是375.8G/M2(相当于3.758T/HA)；而样条(乙)平均生物干量只有2.087T/HA.原因在于样条(乙)只通过了公用的草地,而样条(甲)的一半通过肥沃的围栏的河谷. 在生产量更少的若尔盖沼泽,#杨和金(1993)镏槐ǜ1.35-1.5T/HA生物干量.
八月底的豆科植物地上干量占总生物量的2.95%,属草原的正常范围内,#张小川(1989)认为在天然草地豆科植物"一般占少于5%,有时少于1%".值得注意的是,在八月底(收获根瘤菌的最佳时间)是豆科植物生长最茂盛时期，而禾本科的高峰期在七月低-八月初（#杨和金1993B)，. 高峰期以后,许多豆科植物的枯萎比禾本科快(因为其生物量浓缩到在八月时已占其生物量50%以上的主根中去),譬如说1995年10月30日-11月1日检查的时候,肉眼观察豆科植物大部枯萎了,岩黄芪及许多种黄芪已观测不到了. 据检测,当时绿色的豆科植物生物量为总生物量的0.09%（虽可能有低估,但足以说明当时豆科植物的枯萎程度.当时只有在沙丘上松潘黄芪还是绿色的）。
2.3.3.
豆科植物多样性及其与环境的关系:
我们在87M2的调查面积中发现了未曾预料到的豆科植物多样性.
共发现15种豆科植物，远远超过了#PREVOST
(1987)镌诒奔肪潮ǜ娴娜趾#ROIZIN (1959))报告的四种。
样条(乙)基本上重复了样条(甲)的分布规律(D-2.2-A及D-2.2-B很相似)。同时，在辖曼南边大概100KM的靠近红原县县城的丘陵上的短时间调查(1小时)也基本上证实了上述的结果(阴坡:甘肃棘豆,
青海岩黄芪,
喜马拉雅米口袋;阳坡:歪头菜,青海黄芪,喜马拉雅米口袋,广布野豌豆)。由此可见
不同豆科植物的生境主要依赖于不同土壤构造，不同光照和所产生的蒸发量以及土壤湿度(丘陵高度几乎不超过200米,降雨量无差别).
因为在光照下，在疏松而干燥的土壤相应温度较高，通气也较好，适于豆科植物生长（
在野豌豆栽培实验中也证实通气对豆科植物生长有促进作用(第3.2.2节)）。
#DICKORE(1991)也有类似报道。另外在我们的实验中，辖曼地区豆科植物主要分布在干燥地方,其根瘤在干燥地方颜色最红，说明当地豆科植物固确实受到温度的影响.较高的土壤温度利于维持固氮酶的活性。
Dunes at Xiaman: some
of the dark spots (green on the yellow dune) are... 
Astragalus
sungpanensis!
2.3.4.
松潘黄芪对于沙丘植被的恢复的开发价值:
若尔盖县有限电视台1995年11月4日的报道,全县已经沙漠化已达4200余公顷,
其中在辖曼乡900余公顷(见图M-1.1-A)。#杨定国(1992)票ǜ嫫涿婊70年代的1100HA增加了到1992年的3000HA,而#吴(1994)9估计,若尔盖县(已达217万个羊单位)超载率为32.19%,辖曼乡超载为98.13%.
我们认为，种植一些耐沙性的豆科植物对控制这些沙丘的扩展会有一定的作用。
在1995年11月1日的一小样条中(长度: 250米,采样总面积6M2;DATASET.TRA,于"D"开头的记录),我们发现了3.04G豆科干量/M2,作为绝对数值此低于河谷平地,但就相对数值(地上生物量的11.66%)而言，是其它样条的三倍。
非豆科植物主要为无名的禾本植物两种,其中有一种比较接近四川联合大学标本室的一个Roegneria
melanthera var. tahopaica。
豆科植物松潘黄芪(参考标本在四川大学标本室).
由于能够固氮,豆科植物是植被的恢复项目的常用部分(#Crochett and Becker 1976,#Skeffington and Bradshaw
1980,#Kenny and Cuany
1990)h,而在原生演替优势(#Johnson and Rumbaugh 1986, #Bishop and Chapin 1989, #Blundon and Dale 1990),
因此估计松潘黄芪的先锋能力是值得研究(但松潘黄芪长得慢)。
2.3.5. 有可能有毒的豆科植物的分布: 如果大量食用,豆科植物普遍都有毒性(#LINER 1982), 棘豆属及黄芪属一些植物毒性更强,可引起疯畜病，其机理与生物碱苦马豆素有关(#MOLYNEUX 1982). 在青藏高原的拉萨地带的棘豆种类已经发现了大量的苦马豆素(甘肃棘豆为0.021%, 黄花棘豆为0.012%(鲁等1993A),小花棘豆(曾等1995)). 在直立黄芪苦马豆素含量略低一些(0.006%,#鲁西科1993B), 可以通过浸泡去出. 其它包含苦马豆素的黄芪是白头黄芪及RIGIDULUS黄芪. 我们所作的野外调查证明除棘豆以外,其它大量豆科植物无明显有毒证据。
2.3.6.对豆科植物的控制及开发利用：对于毒性较大的棘豆考虑用天敌生物控制其生长分布，有报道象鼻虫Curculionidae,Coleoptera)是许多类黄芪亚科的天敌(#KARASEV
1995). 在美国最近有用一种象鼻虫(Cleonidius
trivittatus)控制黄芪(Astragalus mollissimus)及棘豆(Oxytropis
sericea,#Pomerinke 1995, #Thompson
1995)，颐窃谝巴夤鄄熘形捶⑾只栖魏图股嫌邢蟊浅妗Ａ硗庖恢滞揪妒强⒄庑┲参镂┪铮
有报道对苦马豆素进行化学合成（#周1995)约捌湟┯帽ǜ(#Olden 1991,#Das 1995)1。 
Well-nodulated
Hedysarum tanguticum on Heishui mountain ridge, 4500m
a.s.l.